ЧленистоногіБіологічна класифікаціяДомен Ядерні Eukaryota Царство Тварини Animalia Тип Членистоногі Arthropoda Gravenhor
Членистоногі

? Членистоногі | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() | ||||||||||
Біологічна класифікація | ||||||||||
| ||||||||||
Підтипи | ||||||||||
| ||||||||||
Посилання | ||||||||||
|
Членистоно́гі (Arthropoda, від грец. αρθρον — «суглоб» та πούς, родовий відмінок ποδός — «нога») — тип первинноротих тварин, що включає комах, ракоподібних, павукоподібних та багатоніжок.
Морфологія
Членистоногі мають багато спільного з кільчастими червами, особливо з поліхетами. Проте через ряд ароморфозів вони досягли вищого ступеня диференціації тканин та органів, перш за все нервової системи й органів чуття; деякі групи мають складну поведінку, яка виявляється в піклуванні про потомство, здатності до складної будівельної діяльності, суспільному житті й навіть мові (наприклад, у вищих перетинчастокрилих).
Як і кільчаки, членистоногі — метамерні тварини. Їхнє тіло складається з ряду сегментів, проте метамерія членистоногих різко гетерономна. Групи подібних сегментів об'єднуються у відділи тіла — тагми. Найчастіше виділяються три тагми: голова, груди, черевце. У павукоподібних голова злита з грудьми в єдину тагму — головогруди; у трилобітів і багатоніжок є всього дві тагми — голова і тулуб. Особливе значення має процес цефалізації — утворення голови — тагми, де сконцентровані органи чуття (вусики, очі) та первинної переробки їжі (ротовий апарат).
Голова складається з головної лопаті, або акрона, та кількох передніх сегментів. На думку більшості вчених, акрон гомологічний кільчастих червів. Голова членистоногих має 6 сегментів. Кількість сегментів, котрі входять до складу грудей і черевця, яке закінчується анальною лопаттю, або тельсоном (гомолог пігідія), різко коливається, проте в межах типу спостерігається тенденція до стабілізації та зменшення їх кількості.
У результаті тагматизації об'єднується і внутрішній вміст сегментів; одні органи розростаються за рахунок інших рівноцінних органів. Зокрема, спостерігається концентрація гангліїв нервової системи в головний мозок.
Характерною ознакою членистоногих, від якої походить назва типу, є будова їхніх кінцівок. Вони складаються з окремих члеників, що рухомо з'єднані між собою суглобами, утворюючи багатоколінні важелі, здатні до складних і точних рухів. Відповідно до тагматизації тіла членистоногих відбулася й спеціалізація їхніх кінцівок. На голові знаходяться кінцівки, що виконують чутливу функцію — антени (одна або дві пари), решта кілька пар кінцівок перетворилися на ротові органи, що беруть участь у захопленні, утриманні та подрібненні їжі (верхні та нижні щелепи або хеліцери та частково педипальпи). Кінцівки грудної тагми виконують в основному локомоторну функцію (плавання, повзання, ходіння, бігання, стрибання), хоча до цих функцій іноді додаються й інші (дихальна, чутлива). Кінцівки черевця у багатьох груп редуковані. Лише у трилобітів і деяких ракоподібних (клас Malacostraca) вони призначені для плавання; одна-дві пари черевних кінцівок часто спеціалізуються як статеві, що призначені для запліднення та розмноження.
У найповнішому вигляді кінцівка членистоногого складається з основної частини (протоподит), від якої відходять дві гілки: зовнішня (екзоподит) та внутрішня (ендоподит), крім того, у водяних форм є зябровий відросток (епіподит). У первинно водяних членистоногих (наприклад, ракоподібних) деякі кінцівки зберігають двогіллясту будову; в більшості ж кінцівок одна з гілок редукується, і вони стають одногіллястими (наприклад, ноги у Шестиногих та Багатоніжок).
Покриви тіла
Важливою особливістю членистоногих, яка відрізняє їх від кільчастих червів і обумовлює основні риси їх організації, є наявність твердої кутикули, що виконує не тільки захисну функцію, а є також зовнішнім скелетом (екзоскелетом), до якого прикріплюються м'язи.
До складу кутикули входять білки, амінокислоти, ліпіди, глікопротеїди, феноли, пігменти, вода (до 40 %). Проте найхарактернішим компонентом кутикули членистоногих є хітин. Це високомолекулярний полісахарид, мономером якого є азотистий аналог глюкози. Він нагадує глікоген або целюлозу, але на відміну від цих сполук кожна молекула мономера через групу NH зв'язана з ацетильною групою О=С—СН3. Його хімічна назва — полі-N-ацетил-d-глюкозамін. У членистоногих хітин представлений не в чистому вигляді, а як сполука з білком (насправді це кілька білків), який з хітином утворює нерозчинний комплекс.
У кутикулі членистоногих є ділянки, вкриті товстою, твердою кутикулою, нездатною до розтягнення (склерити), і м'якою, еластичною, розтяжною (мембрани). Чергування цих ділянок і зумовлює рухливість тіла та його придатків. Найчастіше в кожному сегменті (крім головних) є чотири склерити: спинний (тергіт), черевний (стерніт) та пара бічних (), з'єднані рухомо еластичними мембранами. У кінцівках членики вкриті твердою кутикулою, а зчленування — мембраною, що дозволяє їм рухатися один відносно іншого. Існує ще й внутрішній скелет — вирости склеритів усередину тіла. До них кріпляться м'язи. Кутикула не тільки вкриває все тіло членистоногого, а й вистилає передню та задню кишки, а також трахеї у трахейнодишних.
Мускулатура
Мускулатура членистоногих не утворює суцільного м'язового мішка, а представлена окремими пучками, що з'єднують між собою рухливі ділянки кутикулярного скелету — склерити, або членики кінцівок. Мускульні пучки прикріплюються до внутрішніх виростів кутикули. У членистоногих виникає новий тип руху — з опорою на зовнішній скелет, а не на шкірно-м'язовий мішок, як у червів. Майже вся мускулатура членистоногих, за винятком деяких м'язів внутрішніх органів, поперечносмугаста. Це надає їм певної переваги, оскільки поперечносмугасті м'язи скорочуються швидше, ніж гладенькі. Завдяки такій будові локомоторного апарату членистоногі здатні до дуже швидких (відносно їхніх розмірів) і різноманітних рухів, а деякі з них (більшість комах) — і до польоту.
Порожнина тіла
Порожнина тіла членистоногих змішана. Під час ембріонального розвитку в них, як і в кільчастих червів, закладаються парні целомічні мішки, що мають метамерну будову. Пізніше стінки целомічних мішків руйнуються, розпадаючись на окремі клітини, а целомічні порожнини зливаються із залишками первинної порожнини тіла, утворюючи змішану порожнину тіла — міксоцель, що не має власної клітинної вистилки. Це система лакунарних або щілиноподібних порожнин між внутрішніми органами. Із мезодермальних клітин стінок целомічних мішків згодом утворюються мускулатура, клітини крові, жирове тіло та інші мезодермальні утвори. У міксоцелі циркулює рідина, що зветься гемолімфою. Вона є одночасно і порожнинною рідиною, і кров'ю.
Травна система
Травна система членистоногих складається з трьох відділів: ектодермальної передньої, ентодермальної середньої та ектодермальної задньої кишки. Кожен із цих відділів, у свою чергу, диференціюється залежно від типів живлення. Характерною рисою травного тракту членистоногих, яка відрізняє їх від інших типів тварин, є перетворення кінцівок передніх сегментів тіла на ротові, призначені для утримання й механічної переробки їжі. У ряді випадків додатково до ротового апарата в передній кишці є особливий відділ для механічної обробки їжі (жувальний шлунок Malacostraca або м'язовий шлунок комах). Часто передня кишка служить і для тимчасового зберігання їжі — воло (анатомія) метеликів, бджіл. У більшості наземних членистоногих до передньої кишки відкриваються слинні залози. У середній кишці з'являються різноманітні вирости, що збільшують її поверхню (печінкові вирости ракоподібних та павукоподібних, пілоричні придатки комах). У середній кишці та її придатках відбуваються основні процеси травлення та всмоктування. Задня кишка, особливо в наземних членистоногих, також диференціюється на відділи, що виконують різні функції; найважливішою серед них є всмоктування води з екскрементів і повернення її в гемолімфу. Це необхідно для збереження води в організмі. Функцією кишечнику наземних членистоногих є також осморегуляція та видалення з організму продуктів дисиміляції, для чого призначені спеціальні трубчасті вирости задньої ділянки середньої кишки (у павукоподібних) або передньої частини задньої кишки (у комах та багатоніжок) — мальпігієві судини.
Видільна система
Видільна система первинноводяних форм (ракоподібні, мечохвости) представлена видозміненими парними целомодуктами, які мають різні назви залежно від їх розміщення (антенальні, максилярні, коксальні залози). У наземних членистоногих замість них цю функцію виконують мальпігієві судини разом із заднім відділом кишечника, в який вони відкриваються. Мальпігієві судини всмоктують розчинені у воді продукти обміну, переробляючи їх у нерозчинні речовини, а в задній кишці відбувається зворотне всмоктування води і деяких корисних речовин та повернення їх у порожнинну рідину.
Кровоносна система
Кровоносна система членистоногих незамкнена і частково редукована. У ній залишаються лише головні судини — спинна, іноді черевна та деякі бічні, капілярів немає. З'являється серце. Усі артерії відкриваються в порожнину тіла. Функції крові виконує гемолімфа.
Дихальна система
Органи дихання членистоногих різноманітні. Дуже дрібні членистоногі, які мають тонкі покриви й живуть у воді або в дуже вологих місцях, можуть дихати всією поверхнею тіла. У великих водяних членистоногих органами дихання є зябра — це видозмінені кінцівки або їхні частини (епіподити). У наземних членистоногих органами дихання є легеневі мішки, які також вважають видозміненими кінцівками (у павукоподібних), та трахеї (у частини павукоподібних, багатоніжок і комах). Легеневі мішки — це глибокі мішкоподібні вгини зі складчастими стінками, що відкриваються назовні вузькими щілинами. Трахеї — тонкі, найчастіше розгалужені трубочки, що відкриваються назовні маленькими отворами, а всередині тіла обплітають усі внутрішні органи, доносячи кисень навіть до окремих клітин.
Нервова система
Нервова система членистоногих складається з надглоткового ганглія, або головного мозку, навкологлоткових конектив і черевного нервового ланцюжка. Будова надглоткового ганглія дуже складна. Він має три відділи: передній (протоцеребрум), середній (дейтоцеребрум) та задній мозок (тритоцеребрум). Найскладнішу будову має протоцеребрум. У черевному нервовому ланцюжку часто спостерігається концентрація гангліїв і утворення складніших гангліїв. У деяких випадках усі ганглії зливаються в єдиний синганглій, як у краба або кімнатної мухи.
Органи чуття
Більшість членистоногих мають добре розвинені органи чуття (дотику, хімічного чуття, рівноваги, зору). Очі членистоногих бувають двох типів — прості, що мають одну лінзу, й складні, або фасеткові, до складу яких входить велика кількість, інколи кілька тисяч, вічок, або оматидіїв, що щільно прилягають одне до одного. Кожен оматидій сприймає тільки одну точку предмета, що знаходиться перед ним, у результаті чого фасеткове око дає зображення, що складається з безлічі окремих точок, тобто мозаїчне. Фасеткові очі характерні для мечохвостів, більшості ракоподібних і комах, а також для викопних трилобітів.
Статева система та розмноження
Членистоногі розмножуються лише статевим шляхом. Більшість їх — роздільностатеві, хоча відомі й гермафродити. Часто присутній виразний статевий диморфізм — зовнішня відмінність самиць і самців. Запліднення внутрішнє або сперматофорне — за допомогою одягнених оболонкою пакетів сперми (сперматофорів), які самець вводить у статеві отвори самиці чи підвішує до них.
Онтогенез
Яйця дуже багаті на жовток, який оточує ядро яйцеклітини. Тому дробіння в них поверхневе й неповне. Воно зосереджене на певній ділянці поверхні яйця, що зветься зародковою смужкою. Членистоногим характерна ембріонізація розвитку, ранні етапи його проходять під захистом оболонки яйця. З яйця виходить личинка, тіло якої вже складається з кількох сегментів. Якщо після цього продовжується утворення нових сегментів, то такий тип розвитку зветься ; якщо ж тварина вилуплюється з яйця з повним числом сегментів — . У деяких членистоногих розвиток прямий: з яйця виходить цілком сформована особина, але меншого розміру.
Ріст і зміна форми тіла членистоногих утруднюються через щільну нерозтяжну кутикулу, тому їх постембріональний розвиток супроводжується періодичними линяннями, коли стара кутикула скидається і замінюється новою. У той короткий період, коли нова кутикула м'яка, збільшуються розміри тіла. Линяння здійснюються під контролем нейроендокринної системи.
Класифікація
- клас †
- ряд †Radiodonta
- рід †
- рід †Erratus
- клас †Megacheira
- рід †
- ряд †
- клада Arachnomorpha
- клада †
- клас †Trilobita – трилобіти
- ряд †
- ряд †
- ряд †
- ряд †
- ряд †
- ряд †
- рід †
- рід †
- рід †
- підтип Chelicerata – хеліцерові
- клас Pycnogonida — морські павуки
- клас †Eurypterida – ракоскорпіони
- ряд Xiphosura – мечохвости
- клас Arachnida – павукоподібні
- клада †
- клада
- рід †
- підклас †
- підтип Myriapoda — багатоніжки
- клас Symphyla – симфіли
- клас Pauropoda – пауроподи
- клас Diplopoda – двопарноногі багатоніжки
- клас Chilopoda – губоногі
- підтип Pancrustacea
- ряд † (Malacostraca?)
- надклас Oligostraca
- клас Ostracoda – черепашкові
- клас Maxillopoda — щелепоногі
- надклас
- клас Thecostraca
- клас
- Malacostraca – вищі ракоподібні
- клада
- клас Cephalocarida
- Branchiopoda – зяброногі раки
- –
- Hexapoda – шестиногі
- Incertae sedis
- рід †
- рід †Parioscorpio
- рід †
- клас †
- клас †Thylacocephala
Взаємодія з людьми
Ракоподібні, як краби, омари, раки, креветки, здавна були частиною людської кухні, а зараз їх вирощують у промислових масштабах. Комахи та їхні личинки є щонайменше такими ж поживними, як і м'ясо, і їх їдять як сирими, так і приготованими у багатьох культурах, хоча не в більшості європейських, індуїстських та ісламських культур. Приготовані павуки-птахоїди вважаються делікатесом у Камбоджі, та [en] на півдні Венесуели, після того, як видаляються сильно подразнюючі волоски - головна захисна система павука. Люди також ненавмисно вживають членистоногих в інших харчових продуктах, а правила безпеки харчових продуктів встановлюють прийнятні рівні забруднення для різних видів харчових продуктів. Навмисне вирощування членистоногих та інших дрібних тварин для харчування людей, так зване міні-тваринництво, зараз стає екологічно обґрунтованою концепцією у тваринництві. Комерційне розведення метеликів забезпечує популяцію лускокрилих для , освітніх виставок, шкіл, дослідницьких центрів і культурних заходів.
Однак найбільший внесок членистоногі вносять у забезпечення людини продуктами харчування завдяки запиленню: дослідженні 2008 року розглядалися 100 культур, які ФАО відносить до продовольчих, і економічну цінність запилення оцінювали у 153 мільярди євро, або 9,5 відсотка вартості світової сільськогосподарської продукції, використаної для харчування людей у 2005 році. Окрім запилення, бджоли виробляють мед, що є основою індустрії, яка швидко зростає, та міжнародної торгівлі.
Червоний барвник кохінеал, вироблений центральноамериканським видом комах, був економічно важливим для ацтеків і майя. Поки цей регіон перебував під контролем Іспанії, він став другою найприбутковішою статтею мексиканського експорту, а зараз відновлює частину позицій, втрачених від синтетичних конкурентів.Шелак - смола, що виділяється одним з видів комах, що мешкають у південній Азії, - історично використовувався у величезних кількостях для багатьох цілей,зараз його переважно замінили синтетичні смоли, але його, як і раніше, використовують у деревообробці та як харчову добавку. Кров підковоподібних крабів містить агент згортання крові, лізат амебоцитів Limulus Amebocyte Lysate, який зараз використовується для перевірки антибіотиків та ниркових апаратів на відсутність небезпечних бактерій, а також для виявлення спінального менінгіту. Судова ентомологія використовує докази, надані членистоногими, для встановлення часу, а іноді й місця смерті людини, а в деяких випадках і причини. Останнім часом комахи також привертають увагу як потенційні джерела ліків та інших цілющих речовин.
Відносна простота плану тіла членистоногих, що дозволяє їм пересуватися по різноманітних поверхнях як на землі, так і у воді, зробила їх корисними моделями для робототехніки. Надмірність, що забезпечується сегментами, дозволяє членистоногим і біоміметичним роботам нормально рухатися навіть із пошкодженими або втраченими придатками.
Див. також
- Еволюція членистоногих
- Найбільші членистоногі
- Морські павуки
Примітки
- https://doi.org/10.18476%2F2023.472723
- Garwood, R.; Sutton, M. (18 лютого 2012), The enigmatic arthropod Camptophyllia, Palaeontologia Electronica, 15 (2): 12, doi:10.1111/1475-4983.00174, архів (PDF) оригіналу за 2 грудня 2013, процитовано 11 червня 2012
- Van Roy, Peter; Rak, Štěpán; Budil, Petr; Fatka, Oldřich (13 червня 2022). Redescription of the cheloniellid euarthropod Triopus draboviensis from the Upper Ordovician of Bohemia, with comments on the affinities of Parioscorpio venator. Geological Magazine: 1—19. doi:10.1017/s0016756822000292. hdl:1854/LU-8756253. ISSN 0016-7568. S2CID 249652930.
- Kühl, Gabrielle; Rust, Jes (2009). Devonohexapodus bocksbergensis is a synonym of Wingertshellicus backesi (Euarthropoda) – no evidence for marine hexapods living in the Devonian Hunsrück Sea. Organisms Diversity & Evolution. 9 (3): 215—231. doi:10.1016/j.ode.2009.03.002.
- Wickins, J. F. & Lee, D. O'C. (2002). Crustacean Farming: Ranching and Culture (вид. 2nd). Blackwell. ISBN 978-0-632-05464-0. Архів оригіналу за 6 грудня 2008. Процитовано 3 жовтня 2008.
- Bailey, S., Bugfood II: Insects as Food!?!, University of Kentucky Department of Entomology, архів оригіналу за 16 грудня 2008, процитовано 3 жовтня 2008
- Unger, L., Bugfood III: Insect Snacks from Around the World, University of Kentucky Department of Entomology, архів оригіналу за 10 жовтня 2008, процитовано 3 жовтня 2008
- Rigby, R. (21 вересня 2002), Tuck into a Tarantula, Sunday Telegraph, архів оригіналу за 18 липня 2009, процитовано 24 серпня 2009
- Spiderwomen serve up Cambodia's creepy caviar, ABC News Online, 2 вересня 2002, архів оригіналу за 3 червня 2008, процитовано 24 серпня 2009
- Ray, N. (2002). Lonely Planet Cambodia. Lonely Planet Publications. с. 308. ISBN 978-1-74059-111-9.
- Weil, C. (2006), Fierce Food, Plume, ISBN 978-0-452-28700-6, архів оригіналу за 11 травня 2011, процитовано 3 жовтня 2008
- Taylor, R. L. (1975), Butterflies in My Stomach (or: Insects in Human Nutrition), Woodbridge Press Publishing Company, Santa Barbara, California
- Codex commission for food hygiene (1985), Codex Standard 152 of 1985 (on "Wheat Flour") (PDF), Codex Alimentarius, Food and Agriculture Organization, архів (PDF) оригіналу за 31 грудня 2010, процитовано 8 травня 2010.
- For a mention of insect contamination in an international food quality standard, see sections 3.1.2 and 3.1.3 of Codex 152 of 1985 of the Codex Alimentarius.
- Complete list of Official Standards, Codex Alimentarius, Food and Agriculture Organization, архів оригіналу за 31 січня 2010, процитовано 8 травня 2010
- The Food Defect Action Levels, U. S. Food and Drug Administration, архів оригіналу за 18 грудня 2006, процитовано 16 грудня 2006
- For examples of quantified acceptable insect contamination levels in food see the last entry (on "Wheat Flour") and the definition of "Extraneous material" in Codex Alimentarius, and the standards published by the FDA.
- Paoletti, M. G. (2005), Ecological implications of minilivestock: potential of insects, rodents, frogs, and snails, , с. 648, ISBN 978-1-57808-339-8
- Gallai, N.; Salles, J.-M.; Settele, J.; Vaissière, B. E. (August 2008). Economic valuation of the vulnerability of world agriculture confronted with pollinator decline (PDF). . 68 (3): 810—821. doi:10.1016/j.ecolecon.2008.06.014. Архів (PDF) оригіналу за 27 квітня 2019. Процитовано 24 листопада 2018.
- Apiservices — International honey market — World honey production, imports & exports, архів оригіналу за 6 грудня 2008, процитовано 3 жовтня 2008
- Time line of fabrics, Threads In Tyme, LTD, архів оригіналу за 28 жовтня 2005, процитовано 14 липня 2005
- Jeff Behan, The bug that changed history, архів оригіналу за 21 червня 2006, процитовано 26 червня 2006
- Canary Islands cochineal producers homepage, архів оригіналу за 24 червня 2005, процитовано 14 липня 2005
- Hall, R. D.; Castner, J. L. (2000), Introduction, у Byrd, J. H.; Castner, J. L. (ред.), Forensic Entomology: the Utility of Arthropods in Legal Investigations, CRC Press, с. 3–4, ISBN 978-0-8493-8120-1
- Dossey, Aaron (December 2010). Insects and their chemical weaponry: New potential for drug discovery. Natural Product Reports. 27 (12): 1737—1757. doi:10.1039/C005319H. PMID 20957283.
- Spagna, J. C.; Goldman D. I.; Lin P.-C.; Koditschek D. E.; R. J. Full (March 2007). Distributed mechanical feedback in arthropods and robots simplifies control of rapid running on challenging terrain (PDF). . 2 (1): 9—18. Bibcode:2007BiBi....2....9S. doi:10.1088/1748-3182/2/1/002. PMID 17671322. Архів оригіналу (PDF) за 10 березня 2012.
- Kazuo Tsuchiya; Shinya Aoi; Katsuyoshi Tsujita (2006), A Turning Strategy of a Multi-legged Locomotion Robot, Adaptive Motion of Animals and Machines, с. 227—236, doi:10.1007/4-431-31381-8_20, ISBN 978-4-431-24164-5
Джерела
- Щербак Г.Й., Царичкова Д.Б. (2008). Зоологія безхребетних (українська) . Київ: Видавничо-поліграфічний центр “Київський університет”.
Посилання
- Членистоногі // Універсальний словник-енциклопедія. — 4-те вид. — К. : Теза, 2006.
Ця стаття потребує додаткових посилань на джерела для поліпшення її перевірності.(липень 2021) |
Автор: www.NiNa.Az
Дата публікації:
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
ChlenistonogiBiologichna klasifikaciyaDomen Yaderni Eukaryota Carstvo Tvarini Animalia Tip Chlenistonogi Arthropoda Gravenhorst 1843PidtipiTrilobitopodibni Trilobitomorpha Helicerovi Chelicerata Bagatonizhki Myriapoda Rakopodibni Crustacea Shestinogi Hexapoda PosilannyaVikishovishe ArthropodaEOL 164ITIS 82696NCBI 6656Fossilworks 18891 Chlenistono gi Arthropoda vid grec ar8ron suglob ta poys rodovij vidminok podos noga tip pervinnorotih tvarin sho vklyuchaye komah rakopodibnih pavukopodibnih ta bagatonizhok MorfologiyaChlenistonogi mayut bagato spilnogo z kilchastimi chervami osoblivo z polihetami Prote cherez ryad aromorfoziv voni dosyagli vishogo stupenya diferenciaciyi tkanin ta organiv persh za vse nervovoyi sistemi j organiv chuttya deyaki grupi mayut skladnu povedinku yaka viyavlyayetsya v pikluvanni pro potomstvo zdatnosti do skladnoyi budivelnoyi diyalnosti suspilnomu zhitti j navit movi napriklad u vishih peretinchastokrilih Yak i kilchaki chlenistonogi metamerni tvarini Yihnye tilo skladayetsya z ryadu segmentiv prote metameriya chlenistonogih rizko geteronomna Grupi podibnih segmentiv ob yednuyutsya u viddili tila tagmi Najchastishe vidilyayutsya tri tagmi golova grudi cherevce U pavukopodibnih golova zlita z grudmi v yedinu tagmu golovogrudi u trilobitiv i bagatonizhok ye vsogo dvi tagmi golova i tulub Osoblive znachennya maye proces cefalizaciyi utvorennya golovi tagmi de skoncentrovani organi chuttya vusiki ochi ta pervinnoyi pererobki yizhi rotovij aparat Golova skladayetsya z golovnoyi lopati abo akrona ta kilkoh perednih segmentiv Na dumku bilshosti vchenih akron gomologichnij kilchastih cherviv Golova chlenistonogih maye 6 segmentiv Kilkist segmentiv kotri vhodyat do skladu grudej i cherevcya yake zakinchuyetsya analnoyu lopattyu abo telsonom gomolog pigidiya rizko kolivayetsya prote v mezhah tipu sposterigayetsya tendenciya do stabilizaciyi ta zmenshennya yih kilkosti U rezultati tagmatizaciyi ob yednuyetsya i vnutrishnij vmist segmentiv odni organi rozrostayutsya za rahunok inshih rivnocinnih organiv Zokrema sposterigayetsya koncentraciya gangliyiv nervovoyi sistemi v golovnij mozok Harakternoyu oznakoyu chlenistonogih vid yakoyi pohodit nazva tipu ye budova yihnih kincivok Voni skladayutsya z okremih chlenikiv sho ruhomo z yednani mizh soboyu suglobami utvoryuyuchi bagatokolinni vazheli zdatni do skladnih i tochnih ruhiv Vidpovidno do tagmatizaciyi tila chlenistonogih vidbulasya j specializaciya yihnih kincivok Na golovi znahodyatsya kincivki sho vikonuyut chutlivu funkciyu anteni odna abo dvi pari reshta kilka par kincivok peretvorilisya na rotovi organi sho berut uchast u zahoplenni utrimanni ta podribnenni yizhi verhni ta nizhni shelepi abo heliceri ta chastkovo pedipalpi Kincivki grudnoyi tagmi vikonuyut v osnovnomu lokomotornu funkciyu plavannya povzannya hodinnya bigannya stribannya hocha do cih funkcij inodi dodayutsya j inshi dihalna chutliva Kincivki cherevcya u bagatoh grup redukovani Lishe u trilobitiv i deyakih rakopodibnih klas Malacostraca voni priznacheni dlya plavannya odna dvi pari cherevnih kincivok chasto specializuyutsya yak statevi sho priznacheni dlya zaplidnennya ta rozmnozhennya U najpovnishomu viglyadi kincivka chlenistonogogo skladayetsya z osnovnoyi chastini protopodit vid yakoyi vidhodyat dvi gilki zovnishnya ekzopodit ta vnutrishnya endopodit krim togo u vodyanih form ye zyabrovij vidrostok epipodit U pervinno vodyanih chlenistonogih napriklad rakopodibnih deyaki kincivki zberigayut dvogillyastu budovu v bilshosti zh kincivok odna z gilok redukuyetsya i voni stayut odnogillyastimi napriklad nogi u Shestinogih ta Bagatonizhok Pokrivi tilaVazhlivoyu osoblivistyu chlenistonogih yaka vidriznyaye yih vid kilchastih cherviv i obumovlyuye osnovni risi yih organizaciyi ye nayavnist tverdoyi kutikuli sho vikonuye ne tilki zahisnu funkciyu a ye takozh zovnishnim skeletom ekzoskeletom do yakogo prikriplyuyutsya m yazi Do skladu kutikuli vhodyat bilki aminokisloti lipidi glikoproteyidi fenoli pigmenti voda do 40 Prote najharakternishim komponentom kutikuli chlenistonogih ye hitin Ce visokomolekulyarnij polisaharid monomerom yakogo ye azotistij analog glyukozi Vin nagaduye glikogen abo celyulozu ale na vidminu vid cih spoluk kozhna molekula monomera cherez grupu NH zv yazana z acetilnoyu grupoyu O S SN3 Jogo himichna nazva poli N acetil d glyukozamin U chlenistonogih hitin predstavlenij ne v chistomu viglyadi a yak spoluka z bilkom naspravdi ce kilka bilkiv yakij z hitinom utvoryuye nerozchinnij kompleks U kutikuli chlenistonogih ye dilyanki vkriti tovstoyu tverdoyu kutikuloyu nezdatnoyu do roztyagnennya skleriti i m yakoyu elastichnoyu roztyazhnoyu membrani Cherguvannya cih dilyanok i zumovlyuye ruhlivist tila ta jogo pridatkiv Najchastishe v kozhnomu segmenti krim golovnih ye chotiri skleriti spinnij tergit cherevnij sternit ta para bichnih z yednani ruhomo elastichnimi membranami U kincivkah chleniki vkriti tverdoyu kutikuloyu a zchlenuvannya membranoyu sho dozvolyaye yim ruhatisya odin vidnosno inshogo Isnuye she j vnutrishnij skelet virosti skleritiv useredinu tila Do nih kriplyatsya m yazi Kutikula ne tilki vkrivaye vse tilo chlenistonogogo a j vistilaye perednyu ta zadnyu kishki a takozh traheyi u trahejnodishnih MuskulaturaMuskulatura chlenistonogih ne utvoryuye sucilnogo m yazovogo mishka a predstavlena okremimi puchkami sho z yednuyut mizh soboyu ruhlivi dilyanki kutikulyarnogo skeletu skleriti abo chleniki kincivok Muskulni puchki prikriplyuyutsya do vnutrishnih virostiv kutikuli U chlenistonogih vinikaye novij tip ruhu z oporoyu na zovnishnij skelet a ne na shkirno m yazovij mishok yak u cherviv Majzhe vsya muskulatura chlenistonogih za vinyatkom deyakih m yaziv vnutrishnih organiv poperechnosmugasta Ce nadaye yim pevnoyi perevagi oskilki poperechnosmugasti m yazi skorochuyutsya shvidshe nizh gladenki Zavdyaki takij budovi lokomotornogo aparatu chlenistonogi zdatni do duzhe shvidkih vidnosno yihnih rozmiriv i riznomanitnih ruhiv a deyaki z nih bilshist komah i do polotu Porozhnina tilaPorozhnina tila chlenistonogih zmishana Pid chas embrionalnogo rozvitku v nih yak i v kilchastih cherviv zakladayutsya parni celomichni mishki sho mayut metamernu budovu Piznishe stinki celomichnih mishkiv rujnuyutsya rozpadayuchis na okremi klitini a celomichni porozhnini zlivayutsya iz zalishkami pervinnoyi porozhnini tila utvoryuyuchi zmishanu porozhninu tila miksocel sho ne maye vlasnoyi klitinnoyi vistilki Ce sistema lakunarnih abo shilinopodibnih porozhnin mizh vnutrishnimi organami Iz mezodermalnih klitin stinok celomichnih mishkiv zgodom utvoryuyutsya muskulatura klitini krovi zhirove tilo ta inshi mezodermalni utvori U miksoceli cirkulyuye ridina sho zvetsya gemolimfoyu Vona ye odnochasno i porozhninnoyu ridinoyu i krov yu Travna sistemaTravna sistema chlenistonogih skladayetsya z troh viddiliv ektodermalnoyi perednoyi entodermalnoyi serednoyi ta ektodermalnoyi zadnoyi kishki Kozhen iz cih viddiliv u svoyu chergu diferenciyuyetsya zalezhno vid tipiv zhivlennya Harakternoyu risoyu travnogo traktu chlenistonogih yaka vidriznyaye yih vid inshih tipiv tvarin ye peretvorennya kincivok perednih segmentiv tila na rotovi priznacheni dlya utrimannya j mehanichnoyi pererobki yizhi U ryadi vipadkiv dodatkovo do rotovogo aparata v perednij kishci ye osoblivij viddil dlya mehanichnoyi obrobki yizhi zhuvalnij shlunok Malacostraca abo m yazovij shlunok komah Chasto perednya kishka sluzhit i dlya timchasovogo zberigannya yizhi volo anatomiya metelikiv bdzhil U bilshosti nazemnih chlenistonogih do perednoyi kishki vidkrivayutsya slinni zalozi U serednij kishci z yavlyayutsya riznomanitni virosti sho zbilshuyut yiyi poverhnyu pechinkovi virosti rakopodibnih ta pavukopodibnih pilorichni pridatki komah U serednij kishci ta yiyi pridatkah vidbuvayutsya osnovni procesi travlennya ta vsmoktuvannya Zadnya kishka osoblivo v nazemnih chlenistonogih takozh diferenciyuyetsya na viddili sho vikonuyut rizni funkciyi najvazhlivishoyu sered nih ye vsmoktuvannya vodi z ekskrementiv i povernennya yiyi v gemolimfu Ce neobhidno dlya zberezhennya vodi v organizmi Funkciyeyu kishechniku nazemnih chlenistonogih ye takozh osmoregulyaciya ta vidalennya z organizmu produktiv disimilyaciyi dlya chogo priznacheni specialni trubchasti virosti zadnoyi dilyanki serednoyi kishki u pavukopodibnih abo perednoyi chastini zadnoyi kishki u komah ta bagatonizhok malpigiyevi sudini Vidilna sistemaVidilna sistema pervinnovodyanih form rakopodibni mechohvosti predstavlena vidozminenimi parnimi celomoduktami yaki mayut rizni nazvi zalezhno vid yih rozmishennya antenalni maksilyarni koksalni zalozi U nazemnih chlenistonogih zamist nih cyu funkciyu vikonuyut malpigiyevi sudini razom iz zadnim viddilom kishechnika v yakij voni vidkrivayutsya Malpigiyevi sudini vsmoktuyut rozchineni u vodi produkti obminu pereroblyayuchi yih u nerozchinni rechovini a v zadnij kishci vidbuvayetsya zvorotne vsmoktuvannya vodi i deyakih korisnih rechovin ta povernennya yih u porozhninnu ridinu Krovonosna sistemaKrovonosna sistema chlenistonogih nezamknena i chastkovo redukovana U nij zalishayutsya lishe golovni sudini spinna inodi cherevna ta deyaki bichni kapilyariv nemaye Z yavlyayetsya serce Usi arteriyi vidkrivayutsya v porozhninu tila Funkciyi krovi vikonuye gemolimfa Dihalna sistemaOrgani dihannya chlenistonogih riznomanitni Duzhe dribni chlenistonogi yaki mayut tonki pokrivi j zhivut u vodi abo v duzhe vologih miscyah mozhut dihati vsiyeyu poverhneyu tila U velikih vodyanih chlenistonogih organami dihannya ye zyabra ce vidozmineni kincivki abo yihni chastini epipoditi U nazemnih chlenistonogih organami dihannya ye legenevi mishki yaki takozh vvazhayut vidozminenimi kincivkami u pavukopodibnih ta traheyi u chastini pavukopodibnih bagatonizhok i komah Legenevi mishki ce gliboki mishkopodibni vgini zi skladchastimi stinkami sho vidkrivayutsya nazovni vuzkimi shilinami Traheyi tonki najchastishe rozgaluzheni trubochki sho vidkrivayutsya nazovni malenkimi otvorami a vseredini tila obplitayut usi vnutrishni organi donosyachi kisen navit do okremih klitin Nervova sistemaNervova sistema chlenistonogih skladayetsya z nadglotkovogo gangliya abo golovnogo mozku navkologlotkovih konektiv i cherevnogo nervovogo lancyuzhka Budova nadglotkovogo gangliya duzhe skladna Vin maye tri viddili perednij protocerebrum serednij dejtocerebrum ta zadnij mozok tritocerebrum Najskladnishu budovu maye protocerebrum U cherevnomu nervovomu lancyuzhku chasto sposterigayetsya koncentraciya gangliyiv i utvorennya skladnishih gangliyiv U deyakih vipadkah usi gangliyi zlivayutsya v yedinij singanglij yak u kraba abo kimnatnoyi muhi Organi chuttya Bilshist chlenistonogih mayut dobre rozvineni organi chuttya dotiku himichnogo chuttya rivnovagi zoru Ochi chlenistonogih buvayut dvoh tipiv prosti sho mayut odnu linzu j skladni abo fasetkovi do skladu yakih vhodit velika kilkist inkoli kilka tisyach vichok abo omatidiyiv sho shilno prilyagayut odne do odnogo Kozhen omatidij sprijmaye tilki odnu tochku predmeta sho znahoditsya pered nim u rezultati chogo fasetkove oko daye zobrazhennya sho skladayetsya z bezlichi okremih tochok tobto mozayichne Fasetkovi ochi harakterni dlya mechohvostiv bilshosti rakopodibnih i komah a takozh dlya vikopnih trilobitiv Stateva sistema ta rozmnozhennyaChlenistonogi rozmnozhuyutsya lishe statevim shlyahom Bilshist yih rozdilnostatevi hocha vidomi j germafroditi Chasto prisutnij viraznij statevij dimorfizm zovnishnya vidminnist samic i samciv Zaplidnennya vnutrishnye abo spermatoforne za dopomogoyu odyagnenih obolonkoyu paketiv spermi spermatoforiv yaki samec vvodit u statevi otvori samici chi pidvishuye do nih OntogenezYajcya duzhe bagati na zhovtok yakij otochuye yadro yajceklitini Tomu drobinnya v nih poverhneve j nepovne Vono zoseredzhene na pevnij dilyanci poverhni yajcya sho zvetsya zarodkovoyu smuzhkoyu Chlenistonogim harakterna embrionizaciya rozvitku ranni etapi jogo prohodyat pid zahistom obolonki yajcya Z yajcya vihodit lichinka tilo yakoyi vzhe skladayetsya z kilkoh segmentiv Yaksho pislya cogo prodovzhuyetsya utvorennya novih segmentiv to takij tip rozvitku zvetsya yaksho zh tvarina viluplyuyetsya z yajcya z povnim chislom segmentiv U deyakih chlenistonogih rozvitok pryamij z yajcya vihodit cilkom sformovana osobina ale menshogo rozmiru Rist i zmina formi tila chlenistonogih utrudnyuyutsya cherez shilnu neroztyazhnu kutikulu tomu yih postembrionalnij rozvitok suprovodzhuyetsya periodichnimi linyannyami koli stara kutikula skidayetsya i zaminyuyetsya novoyu U toj korotkij period koli nova kutikula m yaka zbilshuyutsya rozmiri tila Linyannya zdijsnyuyutsya pid kontrolem nejroendokrinnoyi sistemi Klasifikaciyaklas ryad Radiodonta rid rid Erratus klas Megacheira rid ryad klada Arachnomorpha klada klas Trilobita trilobiti ryad ryad ryad ryad ryad ryad rid rid rid pidtip Chelicerata helicerovi klas Pycnogonida morski pavuki klas Eurypterida rakoskorpioni ryad Xiphosura mechohvosti klas Arachnida pavukopodibni klada rid pidklas pidtip Myriapoda bagatonizhki klas Symphyla simfili klas Pauropoda pauropodi klas Diplopoda dvoparnonogi bagatonizhki klas Chilopoda gubonogi pidtip Pancrustacea ryad Malacostraca nadklas Oligostraca klas Ostracoda cherepashkovi klas Maxillopoda sheleponogi nadklas klas Thecostraca klas Malacostraca vishi rakopodibni klada klas Cephalocarida Branchiopoda zyabronogi raki Hexapoda shestinogi Incertae sedis rid rid Parioscorpio rid klas klas ThylacocephalaVzayemodiya z lyudmiKomahi ta skorpioni prodayutsya v produktovomu kiosku v Bangkoku Tayiland Rakopodibni yak krabi omari raki krevetki zdavna buli chastinoyu lyudskoyi kuhni a zaraz yih viroshuyut u promislovih masshtabah Komahi ta yihni lichinki ye shonajmenshe takimi zh pozhivnimi yak i m yaso i yih yidyat yak sirimi tak i prigotovanimi u bagatoh kulturah hocha ne v bilshosti yevropejskih induyistskih ta islamskih kultur Prigotovani pavuki ptahoyidi vvazhayutsya delikatesom u Kambodzhi ta en na pivdni Venesueli pislya togo yak vidalyayutsya silno podraznyuyuchi voloski golovna zahisna sistema pavuka Lyudi takozh nenavmisno vzhivayut chlenistonogih v inshih harchovih produktah a pravila bezpeki harchovih produktiv vstanovlyuyut prijnyatni rivni zabrudnennya dlya riznih vidiv harchovih produktiv Navmisne viroshuvannya chlenistonogih ta inshih dribnih tvarin dlya harchuvannya lyudej tak zvane mini tvarinnictvo zaraz staye ekologichno obgruntovanoyu koncepciyeyu u tvarinnictvi Komercijne rozvedennya metelikiv zabezpechuye populyaciyu luskokrilih dlya osvitnih vistavok shkil doslidnickih centriv i kulturnih zahodiv Odnak najbilshij vnesok chlenistonogi vnosyat u zabezpechennya lyudini produktami harchuvannya zavdyaki zapilennyu doslidzhenni 2008 roku rozglyadalisya 100 kultur yaki FAO vidnosit do prodovolchih i ekonomichnu cinnist zapilennya ocinyuvali u 153 milyardi yevro abo 9 5 vidsotka vartosti svitovoyi silskogospodarskoyi produkciyi vikoristanoyi dlya harchuvannya lyudej u 2005 roci Okrim zapilennya bdzholi viroblyayut med sho ye osnovoyu industriyi yaka shvidko zrostaye ta mizhnarodnoyi torgivli Chervonij barvnik kohineal viroblenij centralnoamerikanskim vidom komah buv ekonomichno vazhlivim dlya actekiv i majya Poki cej region perebuvav pid kontrolem Ispaniyi vin stav drugoyu najpributkovishoyu statteyu meksikanskogo eksportu a zaraz vidnovlyuye chastinu pozicij vtrachenih vid sintetichnih konkurentiv Shelak smola sho vidilyayetsya odnim z vidiv komah sho meshkayut u pivdennij Aziyi istorichno vikoristovuvavsya u velicheznih kilkostyah dlya bagatoh cilej zaraz jogo perevazhno zaminili sintetichni smoli ale jogo yak i ranishe vikoristovuyut u derevoobrobci ta yak harchovu dobavku Krov pidkovopodibnih krabiv mistit agent zgortannya krovi lizat amebocitiv Limulus Amebocyte Lysate yakij zaraz vikoristovuyetsya dlya perevirki antibiotikiv ta nirkovih aparativ na vidsutnist nebezpechnih bakterij a takozh dlya viyavlennya spinalnogo meningitu Sudova entomologiya vikoristovuye dokazi nadani chlenistonogimi dlya vstanovlennya chasu a inodi j miscya smerti lyudini a v deyakih vipadkah i prichini Ostannim chasom komahi takozh privertayut uvagu yak potencijni dzherela likiv ta inshih cilyushih rechovin Vidnosna prostota planu tila chlenistonogih sho dozvolyaye yim peresuvatisya po riznomanitnih poverhnyah yak na zemli tak i u vodi zrobila yih korisnimi modelyami dlya robototehniki Nadmirnist sho zabezpechuyetsya segmentami dozvolyaye chlenistonogim i biomimetichnim robotam normalno ruhatisya navit iz poshkodzhenimi abo vtrachenimi pridatkami Div takozhEvolyuciya chlenistonogih Najbilshi chlenistonogi Morski pavukiPrimitkihttps doi org 10 18476 2F2023 472723 Garwood R Sutton M 18 lyutogo 2012 The enigmatic arthropod Camptophyllia Palaeontologia Electronica 15 2 12 doi 10 1111 1475 4983 00174 arhiv PDF originalu za 2 grudnya 2013 procitovano 11 chervnya 2012 Van Roy Peter Rak Stepan Budil Petr Fatka Oldrich 13 chervnya 2022 Redescription of the cheloniellid euarthropod Triopus draboviensis from the Upper Ordovician of Bohemia with comments on the affinities of Parioscorpio venator Geological Magazine 1 19 doi 10 1017 s0016756822000292 hdl 1854 LU 8756253 ISSN 0016 7568 S2CID 249652930 Kuhl Gabrielle Rust Jes 2009 Devonohexapodus bocksbergensis is a synonym of Wingertshellicus backesi Euarthropoda no evidence for marine hexapods living in the Devonian Hunsruck Sea Organisms Diversity amp Evolution 9 3 215 231 doi 10 1016 j ode 2009 03 002 Wickins J F amp Lee D O C 2002 Crustacean Farming Ranching and Culture vid 2nd Blackwell ISBN 978 0 632 05464 0 Arhiv originalu za 6 grudnya 2008 Procitovano 3 zhovtnya 2008 Bailey S Bugfood II Insects as Food University of Kentucky Department of Entomology arhiv originalu za 16 grudnya 2008 procitovano 3 zhovtnya 2008 Unger L Bugfood III Insect Snacks from Around the World University of Kentucky Department of Entomology arhiv originalu za 10 zhovtnya 2008 procitovano 3 zhovtnya 2008 Rigby R 21 veresnya 2002 Tuck into a Tarantula Sunday Telegraph arhiv originalu za 18 lipnya 2009 procitovano 24 serpnya 2009 Spiderwomen serve up Cambodia s creepy caviar ABC News Online 2 veresnya 2002 arhiv originalu za 3 chervnya 2008 procitovano 24 serpnya 2009 Ray N 2002 Lonely Planet Cambodia Lonely Planet Publications s 308 ISBN 978 1 74059 111 9 Weil C 2006 Fierce Food Plume ISBN 978 0 452 28700 6 arhiv originalu za 11 travnya 2011 procitovano 3 zhovtnya 2008 Taylor R L 1975 Butterflies in My Stomach or Insects in Human Nutrition Woodbridge Press Publishing Company Santa Barbara California Codex commission for food hygiene 1985 Codex Standard 152 of 1985 on Wheat Flour PDF Codex Alimentarius Food and Agriculture Organization arhiv PDF originalu za 31 grudnya 2010 procitovano 8 travnya 2010 For a mention of insect contamination in an international food quality standard see sections 3 1 2 and 3 1 3 of Codex 152 of 1985 of the Codex Alimentarius Complete list of Official Standards Codex Alimentarius Food and Agriculture Organization arhiv originalu za 31 sichnya 2010 procitovano 8 travnya 2010 The Food Defect Action Levels U S Food and Drug Administration arhiv originalu za 18 grudnya 2006 procitovano 16 grudnya 2006 For examples of quantified acceptable insect contamination levels in food see the last entry on Wheat Flour and the definition of Extraneous material in Codex Alimentarius and the standards published by the FDA Paoletti M G 2005 Ecological implications of minilivestock potential of insects rodents frogs and snails s 648 ISBN 978 1 57808 339 8 Gallai N Salles J M Settele J Vaissiere B E August 2008 Economic valuation of the vulnerability of world agriculture confronted with pollinator decline PDF 68 3 810 821 doi 10 1016 j ecolecon 2008 06 014 Arhiv PDF originalu za 27 kvitnya 2019 Procitovano 24 listopada 2018 Apiservices International honey market World honey production imports amp exports arhiv originalu za 6 grudnya 2008 procitovano 3 zhovtnya 2008 Time line of fabrics Threads In Tyme LTD arhiv originalu za 28 zhovtnya 2005 procitovano 14 lipnya 2005 Jeff Behan The bug that changed history arhiv originalu za 21 chervnya 2006 procitovano 26 chervnya 2006 Canary Islands cochineal producers homepage arhiv originalu za 24 chervnya 2005 procitovano 14 lipnya 2005 Hall R D Castner J L 2000 Introduction u Byrd J H Castner J L red Forensic Entomology the Utility of Arthropods in Legal Investigations CRC Press s 3 4 ISBN 978 0 8493 8120 1 Dossey Aaron December 2010 Insects and their chemical weaponry New potential for drug discovery Natural Product Reports 27 12 1737 1757 doi 10 1039 C005319H PMID 20957283 Spagna J C Goldman D I Lin P C Koditschek D E R J Full March 2007 Distributed mechanical feedback in arthropods and robots simplifies control of rapid running on challenging terrain PDF 2 1 9 18 Bibcode 2007BiBi 2 9S doi 10 1088 1748 3182 2 1 002 PMID 17671322 Arhiv originalu PDF za 10 bereznya 2012 Kazuo Tsuchiya Shinya Aoi Katsuyoshi Tsujita 2006 A Turning Strategy of a Multi legged Locomotion Robot Adaptive Motion of Animals and Machines s 227 236 doi 10 1007 4 431 31381 8 20 ISBN 978 4 431 24164 5DzherelaSherbak G J Carichkova D B 2008 Zoologiya bezhrebetnih ukrayinska Kiyiv Vidavnicho poligrafichnij centr Kiyivskij universitet PosilannyaChlenistonogi Universalnij slovnik enciklopediya 4 te vid K Teza 2006 Cya stattya potrebuye dodatkovih posilan na dzherela dlya polipshennya yiyi perevirnosti Bud laska dopomozhit udoskonaliti cyu stattyu dodavshi posilannya na nadijni avtoritetni dzherela Zvernitsya na storinku obgovorennya za poyasnennyami ta dopomozhit vipraviti nedoliki Material bez dzherel mozhe buti piddano sumnivu ta vilucheno lipen 2021