Сперматозоїд

Сперматозоїд (від дав.-гр. σπέρμα, р.в. дав.-гр. σπέρματος — насіння, дав.-гр. ζωή — життя і дав.-гр. εἴδος — вид)  — чоловіча гамета, зазвичай рухома, тваринних та рослинних організмів. Рух сперматозоїда відбувається переважно за допомогою джгутика або амебоїдно (наприклад, деякі ракоподібні).

Сперматозоїд запліднює яйцеклітину

Довжина сперматозоїда у більшості організмів становить від 10 мкм до 80 мкм. Середня довжина сперматозоїда людини — 55 мкм. Головка при цьому складає ~5 мкм в довжину, ~3,5 мкм в ширину та ~2,5 мкм у висоту, тіло та хвостик — відповідно ~4,5 та ~45 мкм в довжину.

Застосовується термін щодо видів, у яких статевим процесом є оогамія. Процес розвитку сперматозоїдів називається сперматогенезом. Сперматозоїди рослин називають антерозоїдами або сперміями.

Сперматозоїди рослин

Будова

Оскільки запліднення проходить не у рідкому середовищі, у більшості покритонасінних спермії позбавлені джгутиків та не здатні до активного руху. Сперматозоїд, що має два чи багато джгутиків є у деяких грибів, бурих та зелених водоростей, плаунів, хвощів, папоротей, мохів та деяких голонасінних. Власне сперматозоїди мають дрібні розміри та позбавлені целюлозної оболонки (за винятком Сагових, у яких вони досягають до 300 мкм у діаметрі), морфологічно різняться від тваринних сперматозоїдів. В цілому джгутиконосний сперматозоїд має наступну будову: головка, проміжна частина та хвіст. Ядро велике, кількість цитоплазми невелика. Джгутик може бути різної довжини та з виростами (ретронемами або мастигонемами) чи без них, займати переднє, заднє або обидва положення.

Сперматогенез

Утворення та дозрівання сперматозоїдів у рослин відбувається у спеціалізованих органах — антеридіях. У водоростей (окрім Харових), наприклад, ці органи є одноклітинними. У Червоних водоростей, наприклад, спермацій, що позбавлений джгутика, утворюється у сперматангії.

Запліднення

Запліднення у деяких голонасінних рослин та водоростей відбувається у водному середовищі. При цьому жіноча статева клітина виділяє певні хімічні речовини, що принаджують спермації.

Сперматозоїди тварин

Будова

Будова сперматозоїда

У більшості організмів довжина сперматозоїда становить від 10 мкм до 800 мкм, у деяких ракоподібних може досягати й 8000 мкм ^{[джерело?]}. Найбільші за розміром серед усіх живих організмів сперматозоїди мають дрозофіли. Так, у Drosophila bifurca довжина сперматозоїдів досягає 5,8 см, що у 20 разів перевищує довжину тіла самих комах.

Сперматозоїди у тварин містяться у біологічній рідині, що називається спермою. Типовий тваринний сперматозоїд складається з головки, шийки, тіла (або проміжної частини) та хвоста.

Головка містить гаплоїдне ядро, що містить спадкову інформацію, при цьому під час сперматогенезу гістони, зв'язані з ДНК, заміщуються на протаміни, акросома (спереду від ядра та зразу під плазматичною мембраною), яка містить ферменти для руйнування оболонки яйцеклітини. У шийці знаходиться базальне тіло джгутика, має мітохондрії. Тіло сформоване так званою мітохондріальною спіраллю — комплексом, який складають мітохондрії, хвіст безпосередньо сформований щільними білковими фібрилами та фібрилярним футляром. У комах головка сперматозоїда сильно видовжена, іноді спірально закручена та без помітного виділення тіла переходить у довгий хвіст (джгутик). Переважно цей хвіст займає заднє положення.

Сперматогенез

Докладніше: Сперматогенез

У людини та вищих хребетних тварин утворення чоловічих гамет здійснюється у чоловічій статевій залозі — яєчку (у звивистих сім'яних канальцях) та включає 4 послідовні фази: розмноження, ріст, дозрівання та формування. Процес утворення одного сперматозоїда у людини триває приблизно 74 доби.

• Розмноження проходить шляхом ряду мейотичних поділів, після якого майбутня гамета (сперматида) отримує гаплоїдний набір хромосом;
• Ріст, дозрівання та формування проходить в епітелії звивистих сім'яних канальців.

Запліднення

Докладніше: Розмноження

Докладніше: Запліднення

Після введення сперматозоїдів до статевих шляхів самиці, вони можуть рухатись, використовуючи джгутик, зі швидкістю до 3-4 мм за хвилину.

Для запліднення яйцеклітини достатньо однієї чоловічої гамети (). Разом з тим можливі випадки одночасного запліднення кількома гаметами (поліспермія), наприклад, у птахів. Після проникнення головки сперматозоїда відбувається блокування оболонки яйцеклітини до проникнення інших чоловічих гамет.

У людини приблизно через 1-2 години після статевого акту з еякуляцією перші сперматозоїди досягають ампулярної частини фаллопієвої труби (тієї частини, де відбувається запліднення).

Перебувати та зберігати здатність до запліднення у статевих шляхах самки сперматозоїди можуть від 2 до 7 діб^{[джерело?]}.

Людини

Сперматозоїд Homo sapiens — це маленька репродуктивна клітина, що виробляється самцями, і може виживати лише в теплих умовах; після виходу з організму вона починає деградувати, що знижує загальну . Сперматозоїди зазвичай бувають двох типів: «жіночі» та «чоловічі», названі так за статтю зиготи, яка утворюється після їх злиття з яйцеклітиною. Сперматозоїди, що дають жіночу (каріотип XX) потомство, несуть X-хромосому, тоді як сперматозоїди, що дають чоловіче (XY) потомство, несуть Y-хромосому. Помилки мейозу можуть призвести до утворення сперматозоїдів із різними наборами статевих хромосом, або їх повною відсутністю (, позначена як "0"), або в множині (), наприклад, "XX", "XY", тощо.

Сперматозоїд людини складається з плоскої, дискообразної голівки приблизно 5,1 на 3,1 мкм (0,20 на 0,12 міла), і хвоста, відомого як джгутик 50 мкм (2,0 міла) завдовжки. Джгутик рухає сперматозоїд зі швидкістю приблизно від 1 до 3 міліметри на хвилину (0,66 до 1,97 міла на секунду). Сперматозоїди мають ольфакторний механізм наведення, і після досягнення фаллопієвих труб повинні пройти період перед проникненням у яйцеклітину.

Голівка: Містить компактне ядро лише з хроматиновою речовиною і оточене тонким шаром цитоплазми. Над ядром розташована шапкоподібна структура, що називається акросома, утворена модифікацією апарату Гольджі, яка виділяє фермент спермлізин (гіалуронідаза, фермент проникнення корони, зона-лізин або акрозин), необхідний для запліднення. Коли сперматозоїд наближається до яйцеклітини, відбувається акросомна реакція, під час якої мембрана, що оточує акросому, зливається з плазматичною мембраною голівки сперматозоїда, оголюючи вміст акросоми.

Шийка: Найменша частина, 0,03 мкм (0,0012 міла) завдовжки, з центріолем, паралельним до основи ядра, перпендикулярним до дистального центріоля. Проксимальний центріоль зберігається у зрілому сперматозоїді; дистальний центріоль зникає після складання аксонеми. Проксимальний центріоль потрапляє в яйцеклітину, яка не має центріолі, і запускає перше дроблення зиготи, що утворюється. Дистальний центріоль дає початок осьовій нитці, яка формує хвіст і має розташування (9+2). Тимчасова мембрана, що називається маншеткою, розташована в середній частині.

Середня частина: Містить 10–14 спіралей мітохондрій, що оточують осьову нитку в цитоплазмі. Забезпечує рухливість, тому називається енергетичним центром сперматозоїда. Також має кільцевий центріоль (анулус), який формує дифузійний бар'єр між середньою частиною та основною частиною і служить стабілізуючою структурою для жорсткості хвоста.

Хвіст: Джгутик є найдовшою частиною, приблизно 50 мкм (0,050 мм), складається з осьової нитки, оточеної цитоплазмою та плазматичною мембраною, але на задньому кінці осьова нитка оголена. Джгутик забезпечує рух клітини.

Насінна рідина має лужну природу, і сперматозоїди не досягають повної рухливості (гіпермотильності), поки не потраплять у піхву, де лужний pH нейтралізується кислими вагінальними рідинами. Цей поступовий процес займає 20–30 хвилин. Протягом цього періоду фібриноген із насінних пухирців утворює згусток, який захищає сперматозоїди. Щойно вони стають гіпермотильними, фібринолізин із простати розчиняє згусток, дозволяючи сперматозоїдам оптимально просуватися.

Сперматозоїд характеризується мінімальною кількістю цитоплазми та найщільніше упакованою ДНК серед еукаріот. Порівняно з мітотичними хромосомами в соматичних клітинах, ДНК сперматозоїда щонайменше в шість разів щільніше конденсована.

Сперматозоїд вносить ДНК/хроматин, центріоль, а можливо, також фактор активації яйцеклітини (OAF). Він також може вносити батьківську матричну РНК (мРНК), що сприяє ембріональному розвитку.

• Розміри голівки сперматозоїда людини, виміряні у 39-річного здорового суб'єкта.

Сперматозоїд людини містить щонайменше 7500 різних білків.

Генетика сперматозоїдів людини пов'язана з еволюцією людини, згідно з дослідженням 2020 року.

У людей частота рекомбінації відрізняється між материнською та батьківською ДНК:

Материнська ДНК: Рекомбінує приблизно 42 рази в середньому.

Батьківська ДНК: Рекомбінує приблизно 27 разів в середньому.

Пошкодження та репарація ДНК

Пошкодження ДНК, присутні в сперматозоїдах у період після мейозу, але до запліднення, можуть бути виправлені в заплідненій яйцеклітині, але якщо вони не виправлені, можуть мати серйозні шкідливі наслідки для фертильності та розвитку ембріона. Сперматозоїди людини особливо вразливі до атак вільних радикалів і утворення окислювальних пошкоджень ДНК. (див., наприклад, )

Вплив який мають на чоловіків певні фактори способу життя, навколишнього середовища чи професійні небезпеки може підвищити ризик виникнення анеуплоїдних сперматозоїдів. Зокрема, ризик анеуплоїдії зростає через куріння тютюну, а також професійний вплив бензолу, інсектицидів, та перфторованих сполук. Збільшена анеуплоїдія сперматозоїдів часто супроводжується підвищеним пошкодженням ДНК. та підвищена чутливість ДНК in situ до денатурації, що є ознаками, подібними до тих, які спостерігаються під час апоптозу соматичних клітин, характеризують аномальні сперматозоїди в випадках .

Хоча вважалося, що репарація ДНК неможлива в сперматозоїдах людини через високий рівень компактизації ДНК у цих клітинах, сперматозоїди людини мають скорочений шлях , який опосередковується 8-оксогуанін ДНК глікозилазою 1 (OGG1). Таким чином, зрілі сперматозоїди мають обмежену здатність до репарації ДНК у відповідь на оксидативний стрес.

Уникнення імунної відповіді

Молекули глікопротеїнів на поверхні еякульованих сперматозоїдів розпізнаються всіма жіночими імунними системами людини і інтерпретуються як сигнал, що клітину не слід відторгати. В іншому випадку жіноча імунна система могла б атакувати сперматозоїди в . Специфічні глікопротеїни, що покривають сперматозоїди, також використовуються деякими раковими та бактеріальними клітинами, деякими паразитичними червами та ВІЛ-інфікованими лейкоцитами, що дозволяє уникнути імунної відповіді від організму-хазяїна.

Див. також

• Яйцеклітина
• Сперматогенез
• Запліднення
• Розмноження
• Протаміни

Примітки

1. Живчик // Словник української мови : в 11 т. — Київ : Наукова думка, 1970—1980.
2. [[https://web.archive.org/web/20160612155818/http://www.nature.com/nature/journal/v533/n7604/abs/nature18005.html Архівовано 12 червня 2016 у Wayback Machine.] How sexual selection can drive the evolution of costly sperm ornamentation // Nature. 533, 535—538](англ.) Цит. за: http://elementy.ru/novosti_nauki/432760/Polovoy_otbor_sdelal_spermatozoidy_drozofil_samymi_dlinnymi_v_mire [Архівовано 5 червня 2016 у Wayback Machine.] Статевий добір зробив сперматозоїди дрозофіл найдовшими у світі // Elementy.ru/(рос.)
3. Blanco, Mélina; Cocquet, Julie (2019). Genetic Factors Affecting Sperm Chromatin Structure. Advances in Experimental Medicine and Biology. Т. 1166. с. 1—28. doi:10.1007/978-3-030-21664-1_1. ISSN 0065-2598. PMID 31301043. Процитовано 27 лютого 2020.
4. The cycle of the seminiferous epithelium in humans: a need to revisit?. J Androl. 29 (5): 469—487. 2008. doi:10.2164/jandrol.107.004655. PMID 18497337.
5. Scheinfeld, Amram (1939). You and Heredity. New York: Frederick A. Stokes Company. с. 39.
6. Smith, D. J.; Gaffney, E. A.; Blake, J. R.; Kirkman-Brown, J. C. (25 лютого 2009). Human sperm accumulation near surfaces: a simulation study (PDF). Journal of Fluid Mechanics. 621: 289—320. Bibcode:2009JFM...621..289S. doi:10.1017/S0022112008004953. S2CID 3942426. Архів (PDF) оригіналу за 27 січня 2022. Процитовано 10 вересня 2021.
7. Ishijima, Sumio; Oshio, Shigeru; Mohri, Hideo (1986). Flagellar movement of human spermatozoa. Gamete Research. 13 (3): 185—197. doi:10.1002/mrd.1120130302.
8. Eisenbach, Michael; Giojalas, Laura C. (April 2006). Sperm guidance in mammals — an unpaved road to the egg. Nature Reviews Molecular Cell Biology. 7 (4): 276—285. doi:10.1038/nrm1893. hdl:11336/57585. PMID 16607290. S2CID 32567894.
9. del Río, María José; Godoy, Ana; Toro, Alejandra; Orellana, Renán; Cortés, Manuel E.; Moreno, Ricardo D.; Vigil, Pilar (October 2007). La reacción acrosómica del espermatozoide: avances recientes. Revista Internacional de Andrología. 5 (4): 368—373. doi:10.1016/S1698-031X(07)74086-4.
10. sperm annulus | SGD. www.yeastgenome.org. Архів оригіналу за 22 лютого 2019. Процитовано 22 лютого 2019.
11. Ward WS, Coffey DS (1991). DNA packaging and organization in mammalian spermatozoa: comparison with somatic cells. Biology of Reproduction. 44 (4): 569—74. doi:10.1095/biolreprod44.4.569. PMID 2043729.
12. Barroso, Gerardo; Valdespin, Carlos; Vega, Eva; Kershenovich, Ruben; Avila, Rosaura; Avendaño, Conrado; Oehninger, Sergio (September 2009). Developmental sperm contributions: fertilization and beyond. Fertility and Sterility. 92 (3): 835—848. doi:10.1016/j.fertnstert.2009.06.030. PMID 19631936.
13. Amaral, Alexandra; Castillo, Judit; Ramalho-Santos, João; Oliva, Rafael (1 січня 2014). The combined human sperm proteome: cellular pathways and implications for basic and clinical science. Human Reproduction Update. 20 (1): 40—62. doi:10.1093/humupd/dmt046. PMID 24082039.
14. Xia, Bo; Yan, Yun; Baron, Maayan; Wagner, Florian; Barkley, Dalia; Chiodin, Marta; Kim, Sang Y.; Keefe, David L.; Alukal, Joseph P.; Boeke, Jef D.; Yanai, Itai (January 2020). Widespread Transcriptional Scanning in the Testis Modulates Gene Evolution Rates. Cell. 180 (2): 248—262.e21. doi:10.1016/j.cell.2019.12.015. PMC 7891839. PMID 31978344.
15. Scanning system in sperm may control rate of human evolution. Архів оригіналу за 28 січня 2020. Процитовано 24 січня 2020.
16. Genetic Scanning System in Sperm May Control Rate of Human Evolution. Архів оригіналу за 11 серпня 2020. Процитовано 24 січня 2020.
17. Gavriliouk, Dan; Aitken, Robert John (2015). Damage to Sperm DNA Mediated by Reactive Oxygen Species: Its Impact on Human Reproduction and the Health Trajectory of Offspring. The Male Role in Pregnancy Loss and Embryo Implantation Failure. Advances in Experimental Medicine and Biology. Т. 868. с. 23—47. doi:10.1007/978-3-319-18881-2_2. ISBN 978-3-319-18880-5. PMID 26178844.
18. Lozano, G.M.; Bejarano, I.; Espino, J.; González, D.; Ortiz, A.; García, J.F.; Rodríguez, A.B.; Pariente, J.A. (2009). Density gradient capacitation is the most suitable method to improve fertilization and to reduce DNA fragmentation positive spermatozoa of infertile men. Anatolian Journal of Obstetrics & Gynecology. 3 (1): 1—7. Архів оригіналу за 30 квітня 2022. Процитовано 8 березня 2016.
19. Templado C, Uroz L, Estop A (2013). New insights on the origin and relevance of aneuploidy in human spermatozoa. Molecular Human Reproduction. 19 (10): 634—43. doi:10.1093/molehr/gat039. PMID 23720770.
20. Shi Q, Ko E, Barclay L, Hoang T, Rademaker A, Martin R (2001). Cigarette smoking and aneuploidy in human sperm. Molecular Reproduction and Development. 59 (4): 417—21. doi:10.1002/mrd.1048. PMID 11468778. S2CID 35230655.
21. Rubes J, Lowe X, Moore D, Perreault S, Slott V, Evenson D, Selevan SG, Wyrobek AJ (1998). Smoking cigarettes is associated with increased sperm disomy in teenage men. Fertility and Sterility. 70 (4): 715—23. doi:10.1016/S0015-0282(98)00261-1. PMID 9797104.
22. Xing C, Marchetti F, Li G, Weldon RH, Kurtovich E, Young S, Schmid TE, Zhang L, Rappaport S, Waidyanatha S, Wyrobek AJ, Eskenazi B (2010). Benzene exposure near the U.S. permissible limit is associated with sperm aneuploidy. Environmental Health Perspectives. 118 (6): 833—9. doi:10.1289/ehp.0901531. PMC 2898861. PMID 20418200.
23. Xia Y, Bian Q, Xu L, Cheng S, Song L, Liu J, Wu W, Wang S, Wang X (2004). Genotoxic effects on human spermatozoa among pesticide factory workers exposed to fenvalerate. Toxicology. 203 (1–3): 49—60. Bibcode:2004Toxgy.203...49X. doi:10.1016/j.tox.2004.05.018. PMID 15363581. S2CID 36073841.
24. Xia Y, Cheng S, Bian Q, Xu L, Collins MD, Chang HC, Song L, Liu J, Wang S, Wang X (2005). Genotoxic effects on spermatozoa of carbaryl-exposed workers. Toxicological Sciences. 85 (1): 615—23. doi:10.1093/toxsci/kfi066. PMID 15615886.
25. Governini L, Guerranti C, De Leo V, Boschi L, Luddi A, Gori M, Orvieto R, Piomboni P (2014). Chromosomal aneuploidies and DNA fragmentation of human spermatozoa from patients exposed to perfluorinated compounds. Andrologia. 47 (9): 1012—9. doi:10.1111/and.12371. hdl:11365/982323. PMID 25382683. S2CID 13484513.
26. Gorczyca, W; Traganos, F; Jesionowska, H; Darzynkiewicz, Z (1993). Presence of DNA strand breaks and increased sensitivity of DNA in situ to denaturation in abnormal human sperm cells. Analogy to apoptosis of somatic cells. Exp Cell Res. 207 (1): 202—205. doi:10.1006/excr.1993.1182. PMID 8391465.
27. Evenson, DP; Darzynkiewicz, Z; Melamed, MR (1980). Relation of mammalian sperm chromatin heterogeneity to fertility. Science. 210 (4474): 1131—1133. Bibcode:1980Sci...210.1131E. doi:10.1126/science.7444440. PMID 7444440.
28. Smith TB, Dun MD, Smith ND, Curry BJ, Connaughton HS, Aitken RJ (March 2013). The presence of a truncated base excision repair pathway in human spermatozoa that is mediated by OGG1. J Cell Sci. 126 (Pt 6): 1488—97. doi:10.1242/jcs.121657. PMID 23378024.
29. Sperm clue to 'disease immunity'. BBC News. 17 грудня 2007. Архів оригіналу за 4 листопада 2013. Процитовано 3 листопада 2013.

Посилання

• Інформація на bse.sci-lib.com [Архівовано 1 листопада 2009 у Wayback Machine.]
• Інформація на boris.com.ua [Архівовано 6 квітня 2009 у Wayback Machine.]
• Будова сперматозоїда та його біологічні властивості [Архівовано 14 квітня 2015 у Wayback Machine.]

Література

• Гистология, цитология и эмбриология: Учебник/ под ред. Ю. И. Афанасьева, С. Л. Кузнецова, Н. А. Юриной. — 6-е изд., перераб. и доп. — М.: Медицина, 2004. — 768 с. (рос.)

• Токин Б. П. Общая эмбриология: Учеб. для биол. спец. ун-тов. — 4-е изд. — М.: Высш. шк., 1987. — 480 с. (рос.)